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白蟻的化學防衛物(wù)技術(shù)簡介

文章出處:珠海菠萝菠萝蜜网站清潔滅蟲技術有(yǒu)限公司(sī) 人(rén)氣: 發(fā)表時間(jiān):2022-01-23 15:29:05

白蟻的化學防衛物技術簡介


摘要:本文分別論述白蟻的防禦行為、化學(xué)防衛物質釋放部位以及釋放物質性質。為(wéi)白蟻生理學研究提供一些理論依(yī)據。
關鍵詞:白蟻,化學防衛物
The defensive secretion from termites
WangYuxia Li Gongchun*
Wuhan Institute of Termite Control,Hubei,Wuhan,430015
Abstact:The defensive secretion from termites is important for their defending against enemies.Termite defensive strategies,secretion releasing place and the secretion properties were introduced in this paper.
Key Words:Termites ,chemical defensive secretion
白蟻(yǐ)是地球上最為古老的社會(huì)性昆蟲,起源於白堊(è)紀。為適應(yīng)生活環境(jìng),已呈現出較(jiào)為(wéi)成功的防禦機製,發展了許多化學及行為的防衛,人類很早就開始研究(jiū)白蟻的體外(wài)化學防衛,至今也有了較為深刻的認識。
1、白蟻的防衛行為
白蟻除了與同種、異種白蟻展開竟爭外,還要防禦哺乳類、鳥(niǎo)類、兩棲類、各種螞蟻。白蟻的天敵有的專(zhuān)門以白蟻為食,有的兼吃白蟻。白蟻的防(fáng)禦機製(zhì)主(zhǔ)要針對天敵螞蟻。對於白蟻的各種捕食(shí)者來說,白蟻的種群(qún)是危險的,但也是一個不錯的食物來源。白(bái)蟻的防衛行為十(shí)分複(fù)雜,不同品級有不同的防衛方法,主要有以下幾方麵。
1.1、蟻巢防衛
白蟻營巢居生活(huó),不論木棲性、土木兩棲性或土棲性的白蟻都有各式各樣的蟻巢。白蟻以(yǐ)蟻巢為核心(xīn),取食活動都有專門的蟻道,這樣的蟻巢結構使得整個巢群在比較安全的條件(jiàn)下(xià)生活、繁(fán)殖。不少白蟻有蟻王、蟻後專門居住的“王室”。“王室(shì)”一般位於蟻巢(cháo)的中央,或蟻巢的底部。某些土棲性(xìng)白(bái)蟻的“王室”,其結構(gòu)精細,土質堅硬,好(hǎo)象一座小碉堡,即使遇到頑敵,頑敵也難以攻破(pò)“王室”。王室壁上有一排細小的對外孔洞,這些孔洞(dòng)利於兵蟻防衛。因此,蟻巢確實是一個(gè)很好的防衛設施。此外,巢中生活的喜白蟻生物(wù)也幫助白蟻擊退入侵者[1]。
1.2、機械防衛
主要包括叮、咬(yǎo)和廝打,每當白蟻巢群受到侵犯時(shí),兵蟻和工蟻立即趕到出事地點,與入侵(qīn)外敵格鬥,這種打鬥十分激(jī)烈,甚至不惜犧牲自己,被扯斷頭胸也不罷休,以保護(hù)整個巢群的(de)安全。有些白蟻種類的兵蟻頭部短、粗、寬(kuān),形如消(xiāo)防栓,當它(tā)們得到報警的信息後,立即分散並用栓狀頭部嚴(yán)嚴實實封住洞口,借以抵禦外敵入侵[2]。
1.3、化學防衛
白蟻分泌的化學防禦物質種類多樣,成分複雜,防禦(yù)效果也不盡相同。防禦腺體的形態、腺體輸(shū)出裝置的形態、腺體組織的進化、化學分泌(mì)物的進化、白蟻防禦方式的進化等吸(xī)引了(le)全世界一批白蟻(yǐ)學家對其進行(háng)研究。大多數種類(lèi)的白(bái)蟻兵蟻遇敵時,除了與敵殊死搏鬥外,還會分泌出(chū)類似於礦物油、石(shí)蠟的碳水化合物或(huò)乙(yǐ)烯酮、亞硝鏈烯(xī)、β-乙醛酮等有毒物質,注入或塗(tú)抹在外敵體內或身上,造成對方血小板凝結。還有少數(shù)種類的白蟻遇敵時,會(huì)噴射出一種刺激性的膠狀分泌物,奇臭難聞,以達到驅避敵人的效果。[1]
1.3.1、化學防衛的方式
白蟻的化學防衛有 “叮咬”、“塗抹”、“膠噴”、“自爆”四(sì)種方式,它們(men)不僅(jǐn)在防衛方式(shì)互不相同,而且在分泌液分子(zǐ)的化學(xué)結構上也各個有別[3]。
叮咬是(shì)將一種油性有毒的物質引入傷口。大白蟻屬Macrotermes兵蟻分泌類似於礦物油或石蠟的碳水化合物,由含21至35個碳原子的長鏈烷或長鏈烯組成;產於非洲的方白蟻屬Cubitermes兵蟻(yǐ)分泌二萜類分泌(mì)物;產(chǎn)於中(zhōng)美和南美的戟白蟻Armitermes其象鼻分泌22至38個碳原子的大環內脂。兵蟻將這些物質塗抹在入侵者被(bèi)咬破的體表上,有(yǒu)的可損傷體表的自然恢複,有的(de)具明顯毒性[4]。
塗抹是用(yòng)上唇將有毒化合物塗刷在入侵者的體(tǐ)表。某些鼻白(bái)蟻科種類兵蟻的上唇擴大,成短(duǎn)硬的刷,將分泌的有毒物質撒在入侵者的體表(biǎo)上(shàng)。長鼻白蟻Schedorhinotermes所分泌的毒物為乙烯酮、原(yuán)鼻白蟻Prorhinotermes所分泌(mì)的毒物為亞硝基烯、鼻白蟻屬Rhinotermes和尖鼻白蟻(yǐ)屬Acorhinotermes所分泌的毒物為β-乙醛酮。這些毒物(wù)各有不同的分子結構(gòu),但它們有兩個共同特點:其一(yī),都是14-16碳脂肪酸的衍生物(wù)、長(zhǎng)碳鏈、溶於脂;其二,在鏈一端都有一(yī)個親電子的原子基團。分泌物一旦進入敵對者的體表,親電子基(jī)團立(lì)即造成(chéng)內部的化學損害[4]。
膠噴指兵蟻在入侵者身上噴撒有刺激性的粘液。象白蟻亞科(kē)兵蟻常用噴膠方法進行防衛。象白蟻(yǐ)兵蟻的象鼻可以連(lián)續噴(pēn)幾次,噴出的分泌物在空氣中變硬。據推(tuī)測,因為兵蟻沒有(yǒu)眼睛,它們依靠聽(tīng)覺和嗅覺(jiào)來瞄準正確的方向。隻有當敵(dí)人(rén)靠近時,它們才噴射分(fèn)泌物。
地球上象白蟻有500多種,約占白(bái)蟻總種數的1/6。象白(bái)蟻的防禦機製能順利實施,主要原(yuán)因(yīn)在於體型小的兵蟻數量眾多、生產防(fáng)禦分泌(mì)物的成本低廉、分泌物中含刺激性的(de)粘性成分,部分(fèn)原因是這些白蟻能(néng)獲取充分的氮元素[4]。
自爆(autothysis)這(zhè)一名詞由Maschwitz於1974年提出,當(dāng)時用(yòng)於(yú)描(miáo)述螞(mǎ)蟻(yǐ)木工蟻(Camponotus saundersi)的防(fáng)禦機製[5]。自爆是指動物通(tōng)過身(shēn)體內部爆裂或器官爆炸引起皮膚破(pò)裂,導致自我毀壞的過程。
Sands曾(céng)報導過非洲無兵蟻白蟻腸道突然爆裂的現象(xiàng)[6];Mill(1982)和Mathews(1977)曾分別報導美洲的工蟻和兵(bīng)蟻突然爆裂(liè)的現象。白蟻的自爆(bào)和腹裂(abdominal dehiscence)這兩種(zhǒng)現象是有(yǒu)明顯區別(bié)的:腹裂(liè)是指白(bái)蟻在防禦時,其腹壁由於過於強勁(jìn)地排便而(ér)裂開;自爆是指白蟻在防禦時,所(suǒ)貯存的唾腺(或(huò)其(qí)它腺體)受壓後(hòu)爆炸性地從腹壁(或胸壁)薄弱處噴出(chū)。這兩種現象(xiàng)都可能在工蟻和兵蟻身上發生。最有名的兵蟻自爆現象發生在黃球白蟻(Globitermes sulphureus)身上(shàng)。它腹(fù)部具有肥厚的唾腺,因此被稱(chēng)為“移動的炸彈”。它在防禦(yù)螞蟻時(shí),收縮唾腺附近的(de)肌肉,使(shǐ)貯存的粘(zhān)性分泌物突然噴射(shè)到螞蟻身上,使螞蟻就像(xiàng)是被柏油包住了一樣。
兵蟻具有(yǒu)自爆(bào)現象的種和(hé)屬還有:鋸齒白蟻Serritermes serrifer、齒尖白蟻屬Dentispicotermes、膝白蟻屬Genuotermes和(hé)直顎(è)白蟻屬Orthognathotermes。巴(bā)西鋸齒白(bái)蟻Serritermes serrifer的兵蟻在防禦時分場合使用自爆策略。如果在巢外遇到進攻者(zhě),它們就從進攻者身(shēn)邊跑(pǎo)開;如果在巢內遇到進攻者,它們就(jiù)堵在通道上,將唾腺從頭部(bù)和腹部之間噴射出,用自爆的方式防止(zhǐ)進攻者進入。
2、防衛物質(zhì)的釋放部(bù)位
參(cān)與化學防禦的腺體主要有以下三(sān)個:鼻白蟻科、白蟻科象白蟻亞科白蟻的額腺;白蟻科和澳白蟻科白蟻的唾液腺;以及白蟻科大白蟻亞科的上(shàng)唇腺[7]。這些(xiē)腺體開口在頭部,有些種類有腹部貯液囊(náng),而(ér)且兵蟻腺體越大,這種白蟻(yǐ)就越依賴化學防(fáng)禦。
2.1、額腺(frontal gland)
額腺是白(bái)蟻特有的、不成(chéng)對的頭部(bù)器官。額腺具有合成和貯藏腺體的功能。各種白蟻額腺的結構不同,這(zhè)有助於不同種類產生不同的(de)化學(xué)物質。
鼻白蟻科、白蟻科的兵(bīng)蟻額腺較發達。許多鼻白蟻科兵蟻(yǐ)的額腺具有過分肥大的貯液囊,其容積可(kě)以達到腹腔容積的2/3,如乳白蟻屬(如大家白蟻Coptotermes carvignatus)、鼻(bí)白蟻屬Rhinotermes、長鼻白蟻屬Schedorhinotermes、原鼻白蟻屬Prorhinotermes。鼻(bí)白蟻(yǐ)科的長鼻白(bái)蟻屬Schedorhinotermes兵(bīng)蟻(yǐ)在上唇的末端具有剛毛,它(tā)可以用來向敵人塗刷腺體的防禦分泌物。而鼻白蟻屬Rhinotermes兵蟻的唇(chún)基向前延伸(shēn)成凹槽。這使得腺體(tǐ)分泌物可以淌到上唇,然後(hòu)被(bèi)觸須或唇刷(shuā)塗刷到入侵者身上。白蟻科白蟻亞科的方白蟻屬Cubitermes、大白蟻亞科(kē)的一些大白蟻屬Macrotermes白蟻、象(xiàng)白蟻亞科的象白蟻屬Nasutitermes白蟻的額腺隻限於頭殼內。具有大、小兩型兵蟻的額腺容(róng)量不等,大白蟻Macrotermes subhyalinus大兵蟻的額腺容量是小兵蟻額腺容量的500倍。
額腺作為額(é)部武器,除腺(xiàn)體(tǐ)外(wài),還有輸出係統。輸出係統包括額(或前額)、唇基、上(shàng)唇三部分(fèn)。兵蟻的額(é)腺輸出係統有3種類型:Ⅰ囟(xìn)門。較(jiào)小的(de)、未作改造或局部改造的囟門。這一類型主要有寡脈(mò)白蟻屬Termitegon、孔白蟻屬Foraminitermes和大白蟻(yǐ)屬Macrotermes;Ⅱ溝槽。具有(yǒu)小排出槽以(yǐ)引導分泌物(wù),這類兵蟻主要屬於(yú)沙(shā)白(bái)蟻屬Psammotermes和弓白蟻屬Amitermes;具有明(míng)顯的、較深的溝槽,延伸(shēn)到伸出的上唇上成(chéng)為刷子。這種情況主要出現在較高等的鼻白蟻亞科兵蟻身上。Ⅲ前移額孔(kǒng)。額孔移到頭的前端,如(rú)白蟻科的方白蟻屬Cubitermes和節白蟻屬Noditermes;象白蟻亞科兵蟻(yǐ)的額孔移到向前延伸的(de)長象鼻(bí)的前端(duān)。
額腺生物合成(chéng)的物質在生化起源、物理性質、分子結(jié)構上是變化的。這些化合(hé)物可以分成三個主(zhǔ)要類型:Ⅰ萜(tiē)類化合物(來自甲羥戊酸鹽路徑);Ⅱ醋酸鹽衍(yǎn)生物(來自脂肪酸代謝路徑);Ⅲ其它(來自氨基酸和/或烴類代謝)。隻有硝基烯具有混合來源,它來自(zì)C14脂肪酸和一(yī)個氨基(jī)酸。
2.2、唾腺(salivary gland)
唾(tuò)腺(xiàn)又稱為唇(chún)腺(labial gland),是(shì)成對的頭(tóu)部腺體。白蟻的唾腺也常在白蟻腹部具有貯液囊。齒尖白蟻(yǐ)屬Dentispicotermes、齒白蟻屬Serritermes和球白蟻屬Globitermes的唾腺在(zài)防禦過程(chéng)中可以自爆。澳白蟻屬和一(yī)些大白蟻(yǐ)屬Macrotermes白蟻和土(tǔ)白蟻屬Odontotermes白蟻擁有肥大的唾腺,其腺體成分為(wéi)醌類和或蛋白(bái)質。鉤白蟻(yǐ)Ancistrotermes cavithorax 唾(tuò)腺(xiàn)具有倍半萜(tiē)類呋喃。
2.3、上(shàng)唇腺(cibarial gland or labral gland)
大白蟻亞(yà)科的兵蟻(如大白(bái)蟻屬Macrotermes、刺白(bái)蟻屬Acanthotermes等)具有發達的上(shàng)唇腺,可以看到一個透明的、隆起的腺體,在上唇前(qián)端蓋住顎。Quennedey認為,上唇腺的分泌物可以淌到上顎(è)齒(chǐ)上(shàng),因此可以刺入進攻者的傷口中。
2.4、工蟻的跗(fū)腺( tarsal gland or leg exocrine gland)
Bacchus在鼻白蟻科工蟻足上發現了跗腺,當時認為隻(zhī)有鼻白蟻科(kē)工蟻的足上才有跗腺。Bacchus認為這些腺體可以防禦小螞蟻,這些(xiē)小螞蟻通過(guò)拽白蟻(yǐ)的足來進攻白蟻。Costa- Leonardo發(fā)現齒白蟻科的鋸齒(chǐ)白蟻Serritermes serrifer工蟻存在跗腺[8];Faucheux發現(xiàn)木白蟻科的黃頸木白蟻Kalotermes flavicollis工蟻存在跗腺。巴(bā)西學者H. X. Soares和(hé)A. M. Costa-Leonardo首次報導在白蟻科的象白蟻亞科和白蟻亞科共發現13種白蟻(yǐ)的(de)工蟻(yǐ)具有跗腺,另外在木白蟻科(kē)的一種樹白蟻Glyptotermes planus工蟻足上也發現了跗腺[9]。盡管有些白蟻種類通過電(diàn)子顯微鏡掃描仍看不到腺(xiàn)體開口,但它確實存在。進(jìn)一步研究發現,跗(fū)腺還存在於部分種(zhǒng)類的兵蟻和繁殖蟻中,如Kalotermes flavicollis、Heterotermes tenuis、Reticulitermes santotensis、Reticulitermes lucifugus。關於(yú)跗腺分泌物的化學成分,至(zhì)今仍無相關報導。
3、防衛的化(huà)學物質性質
防衛物化學成份從化學角度可歸為(wéi)三(sān)類:從甲羥戊酸酯(zhǐ)代謝(xiè)而(ér)成的類萜(tiē)及其氧化物;從脂(zhī)肪(fáng)酸代謝而成的直鏈(liàn)烷烴(tīng)或及其氧化物;以及蛋白質和多糖等[2]。從其理化功能上則可分為:
3.1、刺(cì)激劑(irritants)
大部分撕咬型(割刀型或刺型)白蟻產生刺激劑,即揮(huī)發性(xìng)的C10到C20脂肪(fáng)酸和萜(tiē)類化合物,它們可(kě)以阻止捕食,而又(yòu)不導致明顯快速的毒性或糾纏。通常螞蟻遇到了刺激劑,就停止它們的進攻而開(kāi)始對自已進(jìn)行清潔。白蟻中最常見的刺激劑是倍半萜類和單萜類,熱帶白蟻屬弓白蟻屬Amitermes(白蟻亞(yà)科)兵蟻分泌的(de)刺激劑種類變化最(zuì)大,分布在澳大利亞的種類使用單萜;分布在非洲種類(lèi)不是用醋酸衍生物2-烷(wán)醇和2-鏈烷酮類(A.unidentatus),就是(shì)用倍半(bàn)萜烴類、乙醇(chún)、乙醚(A.messinae, A. evuncifer);分布在南美種類與非洲相關種類一樣(yàng),使用幾種不同的倍(bèi)半萜(tiē)類(lèi)。這(zhè)些刺激劑與兵蟻的割(gē)刀型上顎(è)或刺(cì)型上顎(è)聯合運用,以阻止螞蟻的捕食。
在鼻白蟻科(kē),散白蟻屬(異白蟻亞科(kē))白蟻使用倍半萜與雙萜,原鼻白蟻亞科和鼻白蟻亞科擁有觸殺劑[10],此外還有酮(鼻白蟻亞科白蟻)或單萜(原鼻白(bái)蟻屬Prorhinotermes用(yòng)金合歡(huān)烯),酮和單萜起著輔助性刺激劑的功能。長鼻白蟻屬Schedorhinotermes的(de)刺激劑乙(yǐ)烯酮可以使(shǐ)螞蟻迷(mí)失方向並停止招募。在室外,在(zài)減少白蟻被捕食方麵,硝基烯、乙烯酮和β-醛酮的“嗅覺毒(dú)性”可能比真(zhēn)正觸殺(shā)劑還重要些。
在白蟻科,一些大白(bái)蟻亞科兵蟻把唾腺中的醌類物質當作普通的刺激劑,以(yǐ)減少螞蟻和非洲食蟻(yǐ)獸的捕食(shí)。培菌的鉤白蟻屬Ancistrotermes白蟻具(jù)有獨特的二醛和(hé)呋喃型倍半萜,它們的功(gōng)能相當於局(jú)部毒物或(huò)嗅覺阻止(zhǐ)劑,它們可(kě)阻止螞蟻的捕食。象白蟻(yǐ)亞科兵蟻(yǐ)擁有充足的刺激(jī)劑。高等的、能噴膠的象白蟻的粘性(xìng)分泌物中含有大量的單萜,它們對螞蟻來說是局部毒物,可以使襲擊白蟻的猛蟻(yǐ)迷失方向。即使(shǐ)是原始的(de)上顎(è)型象(xiàng)白蟻也在防禦時使用單萜和倍(bèi)半萜。曲白(bái)蟻(yǐ)屬(shǔ)Curvitermes兵蟻分泌檸檬烯、香荊芥酚(fēn)和金合歡醛等萜類化合物。部分檸檬烯和β-羅勒烯是食蟻獸(shòu)的覓食阻止劑,且它們對螞蟻是有毒的(de)[11]。原始的象白蟻(yǐ)聚白蟻(yǐ)屬Syntermes在同一區域內的5種白蟻的(de)分泌(mì)物中隻有單萜和(hé)倍半萜烴類,體(tǐ)型最大(dà)的聚白蟻S.grandis兵蟻分泌(mì)物中缺乏上(shàng)述物質,隻有鏈烷(wán)和烯烴。聚白蟻屬(shǔ)兵蟻的分泌物種類與兵蟻的上顎發育呈反比,兵蟻的體型大小與覓食(shí)隊伍中出現的數(shù)量呈負相(xiàng)關。
3.2、油脂(greases) 
這主要是指那些在外界溫度下為半固體狀態的、相對不揮發的無極性的(de)物質。也稱抗愈合物。油性、富(fù)含烴類的分泌物常與白(bái)蟻科的割刀型上顎結合(hé)在一起(qǐ)[12]。培菌大(dà)白蟻M. subhyalinus、 M. michaelseni的大兵蟻具(jù)有(yǒu)肥大的額腺,其(qí)主要成分(fèn)為C23至C35標準(zhǔn)的烷烴和C27、C29、C31(Z)-9烯烴。這些物質進入由上顎所造成的傷口,可以防止螞蟻傷口的愈合。方白蟻屬Cubitermes和刻痕白蟻屬Crenetermes是(shì)食腐殖白蟻,它(tā)們的額腺均能產生超過17種(zhǒng)不(bú)同的多元不孢和雙萜烴類衍生物[13]。這些物質被認為是防愈合劑和刺激劑(jì)。非常有趣的(de)是(shì),撕咬/塗脂型防禦獨立地出現在(zài)不同的亞科,表現在(zài)有的亞科為脂肪酸衍生(shēng)物,有的亞科為雙萜(tiē)類。
具上顎的象白蟻戟白蟻屬Armitermes和喙白蟻屬Rhynchotermes具有刺型上顎和叮注裝置,其(qí)腺體中有大環內酯,大環(huán)內酯的單個環(huán)上有22個到38個碳原子。這些油性的(de)親脂類化合物看起來並不能影響螞蟻(yǐ)的傷(shāng)口的愈合,雖然(rán)其作用原理還不清楚,但它們有明顯的毒性。
3.3、觸(chù)殺劑(contact poisons)
Jan Vrkoc等[14]報道了廣布(bù)於熱帶的原鼻白蟻Prorhinotermes的分泌防禦化(huà)合物(wù)為(wéi)亞硝基烯。原鼻白蟻屬Prorhinotermes將硝基烯應用到上顎造成的傷口(kǒu)中。從生物發生的角(jiǎo)度看,硝基(jī)烯來(lái)自肉豆蔻酸(suān)和L-絲氨酸。它對(duì)異種(zhǒng)白蟻(yǐ)的工蟻以及螞蟻是有毒(dú)的。同(tóng)種工蟻通過分泌(mì)還原型輔酶Ⅱ(NADPH)依賴的烯烴還原酶進行解毒。
Quennedey[15]記載了非洲產的長鼻白蟻Schedorhinotermes所(suǒ)分泌的毒物為乙烯(xī)酮。Prestwich等(1980)也報道南美洲的鼻白蟻屬Rhinotermes和尖鼻白蟻屬Acorhinotermes兵蟻的另一類有毒物質,即β-乙醛酮。全碳(tàn)親電子化合物的產量是擁有唇刷的小兵蟻品級發育的關鍵,數量眾多、能快速移動的小兵蟻具有巨(jù)大(dà)的腹部貯液囊(防禦分泌物可達白蟻體重幹重的35-50%),內(nèi)有乙烯酮和β-酮醛(quán)。這些物質對螞蟻和異種白蟻工蟻具有(yǒu)高度毒性。
3.4、膠水(glues)
兵蟻分泌的膠水(shuǐ)分為兩種(zhǒng):易加工的和(hé)不易加工的。後者包括含水的油脂-糖蛋白-粘多糖,它由乳(rǔ)白蟻屬兵蟻額腺和許多(duō)撕咬型及自爆(bào)型兵蟻(yǐ)唾腺分泌。這些(xiē)物質曝露在空氣中(zhōng)可以快(kuài)速變粘,一旦幹燥,加(jiā)水後不能恢複到原樣。由於這些(xiē)物質很難純化、加上是大(dà)分子結構,人們幾乎不了解它的化學知識。
高等的象白蟻亞科兵蟻分泌易加工的膠水(幹燥後的膠水通過加入溶劑可(kě)以恢複到原樣),其成分主要為單萜和(hé)雙萜。怒白(bái)蟻屬Lacessitermes分泌物是單萜(tiē)、半萜、雙萜的混合物;而三脈白蟻Trinervitermes geminatus的分泌物中隻有屬於單萜的鬆萜、莰烯和檸檬烯。單萜可以起報(bào)警信息素的作用。報警(jǐng)信息素常常是揮發性的、具有樹脂味的萜類化合物。一(yī)些象白(bái)蟻屬Nasutitermes白蟻的報警信息素主要成分是屬於單萜的α-鬆烯[16][17]。
白蟻成功(gōng)地在地球上生存了至少2.5億年(nián)以上,白蟻(yǐ)在漫長的進化過程中,常受各種因子(zǐ)的影響,其防禦行為、形態、生(shēng)理生(shēng)化以(yǐ)及某些生物學特性都發生了很大變化(huà),同時在它們的係統演化的各個階段表現出多(duō)種多樣的類型。同時,它們擁有各(gè)種食物類型(從地衣到濕木到土(tǔ)壤碎屑),幾乎占領所有可能的陸生生態位(從地下到樹(shù)棲)。白蟻取得的成功,離不開它擁(yōng)有的複雜而成功的防禦機製。
白蟻防禦物質(zhì)的產生是白蟻長期進化的產物,對其生存具有重要意義,部分白蟻防禦物質的(de)研究已進入分子生物學水平(píng),但相對於白蟻的數量來說,現已知的白蟻體外物質的研究是非常少的。分離、提純各(gè)種防禦物質可對生化、藥理及治療人類疾病(bìng)提(tí)供(gòng)借鑒,此方麵的研究具有很(hěn)大的前途。



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